文/圖 張錦興、林棟樑、楊藹華、蔡承良、王仕賢
審稿/中興大學 朱建鏞
前言
睡蓮是世界最早的被子植物，在冰河時期即已廣泛分布於全球各水域沼澤地帶。依據化石的考據已有1億5千萬年以上的歷史，從古埃及史蹟中(約在西元前3000～4000年)，可發現尼羅河沿岸的帝王陵寢繪有水池栽培的情況，及宗教節目、喪葬禮式、奉獻神明或宴客送別等以示敬重的墓壁圖等。另外在印度佛教的記載中，早期佛教蓮座之相“七寶蓮花”中含有二種荷花與五種睡蓮，被譽為聖潔的象徵。同樣的，在中國睡蓮的栽培甚久，亦是聖潔的象徵，自宋代周敦頤的“愛蓮說”，使蓮之名傳頌至今，那時欣賞的睡蓮是屬白花種(Nymphaea tetragona)。
|  紅花睡蓮 |
睡蓮科(Nymphaeaceae)共分九屬，其中以蓮屬(Nelumbo)與睡蓮屬(Nymphaea)所包括的種類最多，分佈最廣，較為人所知，在印度與中國常將這二屬混為一談，然而在基本染色體數上卻有不同，蓮屬染色體數2x＝16，而睡蓮染色體數2x＝14，在生長形態亦所有不同，但在食用性質上卻以蓮屬較為人所知。台灣地屬熱帶、亞熱地域，水域甚多，故栽培上蓮較為常見，目前以台南縣白河地區為最大產區。
反觀睡蓮屬的栽培記載則較少，最早的種植地區紀錄是在民國60年代，台北金山及陽明山地區少數業者嘗試引入種植，因其非主流花卉，其數量不多，常被人遺忘在市場角落。後來由於睡蓮花大、色多、味香，而引起不少業者的興趣，台北石門與嘉義水上地區數位業者開始朝向切花生產專業栽培。近年來，由於睡蓮在食用上的開發利用，在六甲與白河地區出現食用睡蓮的栽培，且因社區都市高度發展，亦出現盆花的栽培，主要在田尾與台南市安南區。目前全省栽培面積以嘉義縣的水上地區居多，近5公頃，其次是台南縣的六甲與白河地區。
反觀睡蓮屬的栽培記載則較少，最早的種植地區紀錄是在民國60年代，台北金山及陽明山地區少數業者嘗試引入種植，因其非主流花卉，其數量不多，常被人遺忘在市場角落。後來由於睡蓮花大、色多、味香，而引起不少業者的興趣，台北石門與嘉義水上地區數位業者開始朝向切花生產專業栽培。近年來，由於睡蓮在食用上的開發利用，在六甲與白河地區出現食用睡蓮的栽培，且因社區都市高度發展，亦出現盆花的栽培，主要在田尾與台南市安南區。目前全省栽培面積以嘉義縣的水上地區居多，近5公頃，其次是台南縣的六甲與白河地區。
分類
睡蓮原產於熱帶、溫帶地區，已知有40種以上，我國原生的睡蓮不過2～3種。台灣原生有2種子午蓮(Nymphaea tetragonaGeorgi)和白花睡蓮(Nymphaea houchali Burm f.)，但近年來由於工商發達，人口急速增加，原生地破壞殆盡，野生睡蓮已不多。由於睡蓮為古老的雙子葉植物，在形態上仍具有某些單子葉植物的特徵。原始型的花具有下列特徵：具花被、兩性花且為規則花、子房上位、心皮與雄蕊多數個，呈螺旋狀排列，花的各部位互相分離，即不為合生。
睡蓮為睡蓮科中最大、分布最廣的一屬，除南極之外，世界各地皆可找到睡蓮的蹤跡，根據物種的特徵，可依次分類如下：
一、依種莢開裂的方式
1.離生心皮群(apocarpous group)：心皮各側面互相分離，外側雄蕊成熟最早，其藥上部具有附屬的突起，花軸突出水面10〜30cm，花大且香，葉大具有波浪狀的葉緣，主要全為原產於熱帶、晝開夜合的品種，如N. nouchali、N. capensis var. zanzibariensis。
再依花器、種子解剖可分下列2個亞屬
(1)Anecphya：為澳洲亞屬(Australian subgenera)，完全缺少心皮花柱(carpellary styles)。
(2)Brachyceras：廣熱帶亞屬(Pantropical subgenera)具明顯呈三角形(幾近三角錐)的心皮花柱。
2.合生心皮群(Syncarpous group)：心皮各側面完全合生，雄蕊之藥上部無附屬實起，花軸僅達水面，包括所有寒帶品種及部分熱帶品種，如：N. mexicana、N. tetragona。再依花器、種子解剖分下列3個亞屬：
(1)Castalia：即Nymphaea，北溫帶亞屬(The north temperate subgenera)，特徵是花藥浮於水面，花藥短小，雄蕊形似花藥，無延長的附屬物，種子表面光滑、葉緣無缺刻近圓形，根莖不耐旱，包括所有寒帶品種及一些晝開夜合的熱帶品種，之後學者更將寒帶品種合稱Chamaenymphaea，熱帶品種合稱為Xanthantha，而將此亞屬一分為二。
(2)Hydrocallis：新熱帶亞屬(The neotropical subgenera)，特徵為夜間開花，花朵浮在水面，花柱大型呈棒狀種子上附有特殊的細毛，多為熱帶品種。
(3)Lotos：古熱帶亞屬(Paleotropical subgenera)，熱帶品種，夜間開花，心皮花柱大呈帶狀，雄蕊呈線形而頂端圓形，葉脈分布顯著，葉緣有明顯齒狀缺刻，花梗強韌，可支持花朵突離水面一定距離以上。
二、依原生地氣候
1.寒帶睡蓮：日間開花、花季早，但入秋前即結束，葉片平滑呈圓形，大小中等，花朵僅漂浮在水面。耐寒性強，數經寒冬而不枯死，以歐洲白睡蓮(N. alba)，芳香睡蓮(N. odorata)為主。
2.熱帶睡蓮：日間或夜間開花，日間品種的特徵：花梗堅挺伸出水面，夜間者則花朵僅浮在水面，熱帶睡蓮其花朵大，花期長、花形大、色彩多、芳香，必須經年栽植在溫暖的環境中，在溫帶地區較不易越冬。
三、依花朵開放時間
1.晝開睡蓮：花朵開放時間在清晨6:00〜8:00開放，中午或下午閉合。
2.夜間睡蓮：開花時間在晚上8:00〜10:00開放，翌日0:00〜11:00閉合。
 香水睡蓮 |  齒葉夜睡蓮 |
本省現有的睡蓮早在日據時代已引入，但種類不多，目前主要在公園水池中常見的品種以白花的齒葉夜睡蓮(N.lotus L. var. dentata)，紅花的紅花睡蓮(N. rubra Roxb.)，藍花的碧藍睡蓮(N. carenlea Savigny)等，近年來部分品種被利用為專業栽培，以俗稱香水睡蓮及觀音睡蓮二大系統為主，多為國外引進的雜交種，屬於日開的睡蓮品種，並有利用於盆栽型的小花睡蓮品種。
植株生長狀態
水生植物生長的環境因與陸地植物有明顯不同，在生育狀態與植株形態有異於陸生植物。睡蓮為草本水生植物，根著生在底土中，生育期間有沈水與浮水二階段，葉子的形態上即有潛在水中的”潛葉”與浮在水面的”浮葉”之別，因此依不同生長時期，
會出現3種不同的葉形：
(1)潛葉，在生長季不斷萌出，在水中生長的葉片，尤其在幼芽出現時最多，其葉形通常狹長呈現近於矢形，葉色偏赭紅色；
(2)浮葉，當潛葉不斷的長出而達到一定的成熟階段，葉片開始浮出水面，是睡蓮的主要葉片；
(3)氣生葉，發生於少數熱帶品種，成生長於過份擁擠的環境下，挺出水面。
睡蓮浮葉的形狀大小差異甚大，直徑內最少3.8㎝的子午蓮(N. gigantea)，葉形心圓或盾形為多，亦有卵圓形，倒卵形以至箭鏃形，一般葉片上表面有甚厚腊質的角皮層，可防止水分滲入，氣孔僅在上表面，相對的，下表面則有強力的吸水性，與水面完全密合。
葉脈自葉柄接觸葉片處向外輻射而出，其精密葉脈結構，可協助支持葉片，其葉脈分佈結構可作為重要的分類特徵，葉脈間具有巨大海綿狀孔隙，是水生植物重要的通氣組織，藉著葉脈的分佈一直延伸到葉柄，通氣組織是由木質部所分化而成的，一般葉柄的長度粗細依品種而定，通常葉柄具有相當大的伸展性，能隨著水位的升降的調整，尤其在水面突然升高時，能在一二天迅速生長1英呎以上，促使葉片保持突出水面，並使所有葉片均勻分佈在水面上。
會出現3種不同的葉形：
(1)潛葉，在生長季不斷萌出，在水中生長的葉片，尤其在幼芽出現時最多，其葉形通常狹長呈現近於矢形，葉色偏赭紅色；
(2)浮葉，當潛葉不斷的長出而達到一定的成熟階段，葉片開始浮出水面，是睡蓮的主要葉片；
(3)氣生葉，發生於少數熱帶品種，成生長於過份擁擠的環境下，挺出水面。
睡蓮浮葉的形狀大小差異甚大，直徑內最少3.8㎝的子午蓮(N. gigantea)，葉形心圓或盾形為多，亦有卵圓形，倒卵形以至箭鏃形，一般葉片上表面有甚厚腊質的角皮層，可防止水分滲入，氣孔僅在上表面，相對的，下表面則有強力的吸水性，與水面完全密合。
葉脈自葉柄接觸葉片處向外輻射而出，其精密葉脈結構，可協助支持葉片，其葉脈分佈結構可作為重要的分類特徵，葉脈間具有巨大海綿狀孔隙，是水生植物重要的通氣組織，藉著葉脈的分佈一直延伸到葉柄，通氣組織是由木質部所分化而成的，一般葉柄的長度粗細依品種而定，通常葉柄具有相當大的伸展性，能隨著水位的升降的調整，尤其在水面突然升高時，能在一二天迅速生長1英呎以上，促使葉片保持突出水面，並使所有葉片均勻分佈在水面上。
葉序以輪生或互生式生長，當開花期時，花側由芽頂單生出水，形成一花一葉，花整齊為兩性花，子房上位至周位，花萼4片，偶有3〜7片，卵形，花瓣7〜40片，長橢圓、披針成倒卵形，雄蕊20〜700個，在開花前裹住心皮上方，成熟後則張開成鎌刀形，在花朵上的排列，外輪的花絲較寬而瓣狀，漸到內輪者呈絲狀。花萼、花瓣、雄蕊在花托與子房壁的上方呈螺旋排列。心皮5〜47個成環狀排列包埋於花托之內而呈合生狀態，上部花柱分離，柱頭絲狀，以乳狀突出物為中心，呈漏斗狀，當成熟時分泌甚多的柱頭物，柱頭物主要含葡萄糖、果糖及胺基酸，用以吸引授粉昆蟲。
|  花部的各部構造 |
開花的特性，大部分雌蕊先熟，花的壽命只有4天，第一天花通常開放較晚，且只微微開放，雄蕊及附屬物形成柵欄狀，而將富有柱頭液的柱頭圍在中間，第二與三天花朵完全開放，雄蕊開裂，雄蕊上方會互相接連，並與心皮其它附屬物一同將柱頭完成包住，授粉昆蟲採完花粉後，跑到第1日花，會由於花朵特殊的外部型態及雄蕊表面的臘質而失足落入柱頭液中，由於柱頭液具有界面活性劑的功能，會破壞表面張力，通常昆蟲會失足溺死其中，使花粉完全落入柱頭中完成授粉，第四天，通常甚晚才開放，早早就合閉沉入水中，之後花瓣脫落，整個果莢在水中成熟。通常每個果莢內的種子數因品種與授粉完全與否而有甚多差異，加上睡蓮屬本身染色體具有異質染色體數的特性，常有2、4、6、8倍體的差別，並有異數體，故多數品種不易產生種子，或產生的種子為不稔性。
 直立式塊莖 |
睡蓮因為多年生草本植物，其莖常短縮形成具有肉質地下莖之偽莖型態，熱帶睡蓮的變態莖可分為塊莖(tuber)，直立型根莖(erect rhizomes)、走莖(stolon)，寒帶睡蓮的變態莖則為水平型根莖(horizontal rhizomes)或短的直立型根莖。這些變態莖，主要用於貯藏碳水化合物，當季節乾旱時或氣候異常寒冷時，可用以抵抗不良環境，這些塊莖會在生長季不斷的分生小苗，且在小苗莖部會不斷形成幼嫩的分生塊莖，隨著生長地下部逐漸加長加大，較老的部位開始木質化，根系主要為不定根系統組成，除了種子萌芽具有胚根外，根一般不分歧，有根毛，主要為薄壁細胞構成內含通氣組織。
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栽培特性
台灣的氣候溫暖，陽光充足，非常適合睡蓮的生長，在水生生態體系中，睡蓮對於水澤地區的水質淨化功能相當重要，因其生物質量增加速率相當快，是一種高產量的作物，且病蟲害少，栽培管理比其它花卉較為簡易，其栽培重點如下：
一、水池的設定
此因素決定睡蓮的基本生長空間，也決定栽培操作時的方便性。
多數的睡蓮品種可生長在深達
2公尺以上的水域，但水深太深對於初生的植株生長不利，且生產操作不便。依照生產目標，若以生產切花為主的田間，水池深度應在40〜60cm左右，才有利花梗伸長；但若以採花朵為主則可酌量減少。
一般水位太淺，則常因外在環境使水溫變化過劇，植株生長不良，開花數減少，冬季容易休眠或死亡。
故水位的深淺亦應配合植株大小而定，在種植之初，為了使光線透過水中，以利光合作用，並使水中葉片迅速出水，可將水面調降至10〜20cm左右，之後依生長狀況再調昇水位。
在睡蓮的生長期水位亦不能經常變換不定，對於經常漏水或水源補充不足的區域，常使水位變化，故須作為防漏水措施及補充水源的水井。在水田區，因常翻犁，其底層防水較佳，是相當良好的種植地區。
另外水的流動性，對睡蓮的生長也有影響，少有睡蓮能夠容忍流動的水域，故須以靜水區較適合栽培。溪流或噴泉等其它因數造成經常性的水流，不適合睡蓮的栽培。
多數的睡蓮品種可生長在深達
2公尺以上的水域，但水深太深對於初生的植株生長不利，且生產操作不便。依照生產目標，若以生產切花為主的田間，水池深度應在40〜60cm左右，才有利花梗伸長；但若以採花朵為主則可酌量減少。
一般水位太淺，則常因外在環境使水溫變化過劇，植株生長不良，開花數減少，冬季容易休眠或死亡。
故水位的深淺亦應配合植株大小而定，在種植之初，為了使光線透過水中，以利光合作用，並使水中葉片迅速出水，可將水面調降至10〜20cm左右，之後依生長狀況再調昇水位。
在睡蓮的生長期水位亦不能經常變換不定，對於經常漏水或水源補充不足的區域，常使水位變化，故須作為防漏水措施及補充水源的水井。在水田區，因常翻犁，其底層防水較佳，是相當良好的種植地區。
另外水的流動性，對睡蓮的生長也有影響，少有睡蓮能夠容忍流動的水域，故須以靜水區較適合栽培。溪流或噴泉等其它因數造成經常性的水流，不適合睡蓮的栽培。
 睡蓮田間栽培情形 |  盆花生長情形 |
在水質的要求方面，睡蓮幾乎可容忍各種水質條件，但偏好中性及微鹼性的水質。睡蓮能很快吸收水中的各項重金屬與非有機化合物，具有淨化水質的功能，可在水質較差的地區生產，若生產以食用花朵為主，則須注意水中重金屬含量。
二、種苗與繁殖
睡蓮因花粉高度不稔或染色體數異常，常使授粉、受精率不高，因此結種數差異頗大，加上由播種到成株開花，需要二年以上的時間，一般不常採用種子繁殖。栽培業者多採用無性繁殖的方式，其中包括葉面植株、分割塊莖、分株、走莖等方式，最常用的方法則是分株及分割塊莖的方式。分株及分割莖塊產生的數目常依品種與生長環境而不同，一般認為光照強度與日照時間為繁殖之主要控制因素，延長數小時的日照可增加小株與塊莖的生成率，高光照且溫度較高的地區及降低水位有利小苗生成，一般種植時，不論分株或塊莖繁殖時，應於水溫較高春季之後種植，若水溫低於23℃則常使植株生長不良，12℃以下則不易存活。
|  子母蓮葉面芽由葉的中心部長出睡蓮品種 |
三、栽培密度與生長管理
不同品種的生長特性各異，以目前栽種的香水蓮與觀音蓮等中大型系統的睡蓮，因生長速率快，每株至少須有1.5m2的水面生長空間，因此每分地的種植株數在600株以下。株數過多除了生育不良、切花生產量少外，亦容易促使植株老化。另外不同品種混種時，各個品種應最好有一定的間隔空間，當不同品種混種時，常因競爭或其它因素會致使其中一品種生育不良，甚至全部生育不良。另外在種植之後，應隨著生長而將部分老葉摘除，以免防礙生長。
四、肥培管理
整地之初，以自然田土種植為佳，其基肥關係日後灌水後水中各種生物生態平衡，一般以化學肥料為主，加上少量有機肥；有機肥過多則藻類容易滋生，而化學肥料亦應儘量減少磷肥的比率，因台灣水田系常是磷肥過多的情形。一般運用的化學肥料氮磷鉀(N.P.K.)比率以近似2:1:3的肥料為佳，如施用25:11:35比率的複合肥料，每分地平均在120～160公斤的施用量，之後生長期的追肥應配合花期的生長，如著重鉀肥的施用，可增加花色，亦有助於香味提升。減少氮肥，以避免花莖過軟，採收後花朵容易萎凋。
一般而言睡蓮植株對肥料需求量不多，因水中尚有其它藻類可輔助水中物礦物元素的循環，依生長情況每1〜2月後添加一次即可，若肥料過多，則水中藻類滋生過多，妨礙睡蓮的生長，尤以”絲藻”的滋生最為嚴重，因此追肥的施用可以絲藻的生長為指標，且追肥的施用亦須在水中藻類清除後才能施用。另外，總體肥料的施用，切忌使用酸性肥料，否則植株生長不良。
一般而言睡蓮植株對肥料需求量不多，因水中尚有其它藻類可輔助水中物礦物元素的循環，依生長情況每1〜2月後添加一次即可，若肥料過多，則水中藻類滋生過多，妨礙睡蓮的生長，尤以”絲藻”的滋生最為嚴重，因此追肥的施用可以絲藻的生長為指標，且追肥的施用亦須在水中藻類清除後才能施用。另外，總體肥料的施用，切忌使用酸性肥料，否則植株生長不良。
誌謝：本文得以完成，特此感謝台南縣竹橋國中陳明都老師與高雄醫院林俊清教授，分別在睡蓮花茶的加工過程及毒性分析的協助。
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